文献信息
研究背景
增加栽培系统中的生物多样性能够有效促进农业的可持续发展。间作是增加农田生物多样性的有效手段。间作系统中的植物-植物互作是影响间作系统整体抗性的关键部分（下图）。在植物-植物间作系统中存在多种信号及其传播途径：
- 地上部分的挥发物性有机化合物：通过空气传播。
- 地下部分的根系分泌物：植物-植物间直接作用，或者是通过微生物等实现间接作用。
提出科学问题
间作系统中的植株受到病原菌侵染后，邻近的植株会感应到并做出响应。那么，当间作系统中的植株都没有受到病原菌侵染时，其邻近植株的免疫水平会不会受到影响呢？
研究结果1：筛选间作组合
共选择了两种试验材料，小麦（下图上排）和水稻（下图下排），小麦以CUL作为Focal Line，水稻以KIT作为Focal Line. 以Focal Line单作为对照，其余9个品种分别与Focal Line间作为处理，接种后调查叶片单位面积病斑数量。结果发现ATO这个小麦品种能够显著影响CUL的抗性，LID和LUX两个水稻品种均能够显著明显KIT的抗性水平。这个结果表明种内互作能够影响植株的免疫，这种组合比例范围在10%到20%之间。
进一步验证这种现象是由种内互作引起的，而不是植株的种植密度引起的。
以上图的两个纯系组合基序后续的验证。
间作系统中不同病害的发生情况
在农田系统中常常伴随着多种病害的同时发生危害，那么种内互作系统对不同的病害的抗性是不是一样的呢？根据上面筛选到的组合，对小麦互作系统接种小麦锈病（下图A）和小麦叶斑病病原菌（下图B），对水稻互作系统接种稻瘟病（下图C）和褐斑病病原菌（下图D）。结果发现对小麦锈病和稻瘟病，种内互作系统能够有效提高对这两种病害的抗性。但是对小麦叶斑病和褐斑病，互作系统的抗性反而是更低的。这个现象是符合田间的真实状况的。这个结果表明种内互作系统对不同的病原菌的抗性不同，在实际生产过程中需要考虑当地的病害发生流行情况选择合适的组合进行互作。
地下部分信号传导验证
间作系统中的信号传导可以分为地上部分和地下部分。为了验证上述现象是由地下部分信号引起的，设计了如下的试验：不做处理的CK，土壤高温灭菌，土壤用尼龙网间隔，土壤用塑料板间隔。在小麦的互作系统中，当土壤被隔开后间作系统的抗性就没有差异；在水稻互作系统中，只有土壤被塑料板隔开的时候间作系统的抗性没有差异，其余三种情况均有差异。在这个部分已经能够看出植株现象是由地下部分的信号引起的。
地上部分信号传导验证
为了排除地上部分的影响，设计了如下的试验：CK（单作接种），间作接种，间作Neighbour不接种，接种后把Neighbour用罩子罩起来。结果发现，和CK相比，不管怎么处理，只要有Neighbour的存在，Focal Line的抗性一定受到影响。而且哪怕Neighbour是健康的，也会有同样的现象存在。这个结果结合前面的结果共同表明，在种内间作系统中，系统没有受到病原菌侵染危害的时候Neighbour就能影响Focal Line的免疫水平，当Focal Line受到病原菌侵染危害时，能够激活免疫系统抵抗病原菌的侵染危害。
分子层面的验证：qPCR检测基因表达
接种前后用qPCR检测免疫相关基因的表达。发现在小麦中，没有接种之前，有些基因的表达与CK相比是持平的，有的是在间作系统中表达量更低。而在水稻中，所检测的三个免疫相关的基因中的两个在间作系统中表达量更高。随着接种时间的变化，这些基因的表达变化也更明显。
总结
